Diferenciación del tubo neural

Cuando escribimos sobre la formación del tubo neural, hablamos de dos etapas: (1) la neurulación primaria y (2) la neurulación secundaria. En este documento puedes leer sobre la primera etapa, y ahora continuaremos con la historia de la neurulación secundaria.

Al hablar de neurulación secundaria, vamos a hablar de diferenciación, un proceso por el cual cientos de células especializadas (incluídas las neuronas) proliferan a partir de una sola célula (el óvulo fertilizado por el esperamatozoide)[1]. En el caso del tubo neural, su diferenciación en varias regiones del sistema nervioso central ocurre de manera simultánea en tres distintas formas: 

  1. A nivel anatómico se forman las cámaras del cerebro (i.e. vesículas cerebrales);
  2. A nivel tisular las poblaciones celulares dentro de la pared del tubo neural se rearreglan para formar diferentes regiones funcionales del cerebro y la médula espinal; finalmente,
  3. A nivel celular, las células neuroepiteliales se diferencian en numerosos tipos de células nerviosas (neuronas) y células gliales [2].
Figura 1. Vesículas primarias. Modificada de Zirra, A., et. al. 2016 [4]

Como habíamos revisado antes, la porción anterior (cefálica o rostral) del tubo neural tiene una distinta dinámica que la porción posterior (caudal) del tubo neural. De tal manera que, justo en la porción más rostral, la proliferación celular va gestando tres abultamientos bastante definidos llamadas vesículas cerebrales. Esta etapa se conoce como etapa de tres vesículas (vesículas primarias) y cada una de ellas reciben un nombre: el cerebro anterior (prosencéfalo), el cerebro medio (mesencéfalo) y el cerebro posterior (rombencéfalo).

Figura 2. Vesículas secundarias. Etapa de cinco vesículas. Modificada de Felten 2016 [6].

La proliferación activa del neuroepitelio hace que aparezcan en él tres flexiones (o curvaturas): cervical, cefálica y pontina. La aparición de estas curvaturas permite la formación de las vesículas cerebrales secundarias llamada ahora etapa de cinco vesículas. Así, el prosencéfalo se subdivide en la parte más rostral llamada telencéfalo seguido por el diencéfalo (porción más caudal del cerebro anterior); el mesencéfalo (cerebro medio) no se subdivide; y por último, el rombencéfalo se subdivide en metencéfalo y en el mielencéfalo (la porción más caudal de estas cinco vesículas) [3].

Cada una de estas vesículas dará origen a distintos derivados (estructuras) neurales; por ejemplo, el telencéfalo derivará en los hemisferios cerebrales, el cuerpo estriado y los ventrículos laterales; el diencéfalo originará estructuras talámicas (tálamo, hipotálamo, subtálammo, epitálamo), vesículas ópticas y al III ventrículo; el mesencéfalo  al acueducto cerebral, al mesencéfalo, al tectum y a los pedúnculos cerebrales; el metencéfalo al cerebelo y al puente, además de la porción superior del IV ventrículo; el mielencéfalo a la médula oblongada y a la porción inferior del IV ventrículo [5].

Todo lo descrito sucede (nuevamente) bajo la sinfonía de moléculas que señalizan para diferenciar cada una de las vesículas cerebrales, estas moléculas incluyen al ácido retinóico (RA, por sus siglas en inglés); a la Proteína Morfogenética Ósea (BMP, en inglés) a la vía de señalización WNT; al Factor de Crecimiento Fibroblástico (FGF, en inglés), específicamente a FGF8 y  Sonic Hedgehog (SHH, por sus siglas en inglés), entre otras. [4].

Literatura citada

1. Gilbert, S.F. Chapter 1. Developmental Biology: The Anatomical Tradition. Developmental Biology. 2006. 8th Edition. Sinauer.

2. Gilbert, S.F. Chapter 12. The Emergence of the Ectoderm: Central Nervous System and Epidermis. Developmental Biology. 2006. 8th Edition. Sinauer.

3. Kandel, E.R.; et al. VIII. The Development of the Nervous System.Principles of Neural Science. 2000. 4th Edition. McGraw Hill.

4. Zirra, A., et al. 2016. Neural Conversion and Patterning of Human Pluripotent Stem Cells: A developmental Perspective. Cell Stems International. Volume 2016. Article ID 8291260.

5. Sandoval, R.A. Capítulo 2.  Desarrollo embriológico y morfofisiología celular del sistema nervioso’; en Sandoval, Romero Alejandro. [coord.] Sistema Nervioso Humano. UNAM. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. México.

6. Felten, D. et al. Netter’s Atlas of Neuroscience. 2016. Section I: Overview of the Nervous System. Chapter 8. Developmental Neuroscience. Elsevier.

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